近日，國際學術期刊Molecular Plant在線發表了我校李霞教授完成的題為“Counteraction of ABA-Mediated Inhibition of Seed Germination and Seedling Establishment by ABA Signaling Terminator in Arabidopsis”的研究論文。

圖1. ABT通過關閉ABA信号調控種子萌發和幼苗生長的分子模型

種子的萌發是新生命的起始。萌發要在适宜的條件下進行，不良的環境，比如幹旱、鹽或者冷會抑制萌發，在這個過程中ABA發揮重要的作用。環境脅迫會誘導植物體内産生大量的ABA，ABA和PYR1/PYLs受體結合啟動ABA信号轉導，ABA-PYR1/PYLs受體複合物與PP2C類磷酸酶結合，從而釋放在靜息狀态下被PP2C 抑制的激酶SnRK2s(SnRK2.2, SnRK2.3和SnRK2.6)。SnRK2s被激活後磷酸化下遊的bZIP類的轉錄因子，包括ABI5, ABF1, ABF2等，從而激活下遊的報告基因，響應生長和環境脅迫。

ABA信号激活有助于植物對環境脅迫做出響應，有利于其在不良的條件下存活。但是ABA過度激活也不利于植物從逆境中恢複，因此對植物來說，如何終止ABA信号也是一個很重要的問題。以前的研究發現對ABA信号通路組分修飾有助于ABA終止，比如，PYR1/PYLs受體和SnRK2s的蛋白質降解能夠終止ABA信号，PYR1/PYLs和磷酸化修飾或者SnRK2s的硝基化修飾也可以鈍化ABA信号。我校李霞團隊研究發現拟南芥中一個WD40蛋白ABT(ABA Terminator)在關閉ABA信号通路中發揮關鍵作用。ABT表達受ABA高度誘導，而在ABA受體，PP2C獲得型突變體(abi1-1和abi2-1)以及snrk2s突變體中，ABA誘導的ABT表達被降低，說明ABT表達依賴于ABA信号通路核心組分。ABT缺失突變體在萌發和轉綠中對ABA敏感，而過表達突變體則對ABA不敏感，證明ABT是ABA信号通路中一個負調控因子。WD40結構域介導蛋白質-蛋白質之間的相互作用，ABT中含有7個WD40結構域，說明ABT可能通過蛋白質互作調節ABA信号，實驗結果也證明确實如此。用ABT做誘餌蛋白進行酵母雙雜交篩選，得到60個可能的互作蛋白，其中包括ABA受體PYL4，PP2C蛋白ABI1, ABI2和AHG3，進一步研究證明ABT與多個PYR1/PYLs和PP2C蛋白互作。PYR1/PYLs和PP2C蛋白結合是激活ABA信号通路的首要步驟，因此我們分析了ABT對PYR1/PYLs和PP2C蛋白互作的影響。Pull-down，酵母三雜交以及BiFC實驗證明ABT減弱PYR1/PYL4和ABI1/ABI2的結合，進一步分析表明ABT和ABI1親和力大于ABI1和PYR1的親和力，因此在ABT存在條件下，ABI1将優先結合ABT，從而減弱PYR1/PYLs對ABT的抑制。ABI1體外磷酸酶活性分析也證明了這個結果，在ABA和PYR1存在時，ABI1磷酸酶活性大幅下降，而在ABT存在時，ABI1磷酸酶活性下降減少，說明ABT和ABI1結合促進了ABI1磷酸酶活性，從而抑制ABA信号。

綜上所述，本研究揭示了一個新的終止ABA信号的新的機制。在沒有ABA時，ABT表達量很低，PP2C和SnRK2s結合抑制其活性，ABA處于關閉狀态；在有ABA時，ABA與PYR1/PYLs受體結合，改變受體構象，ABA-PYR1/PYLs與PP2C結合後釋放SnRK2s，激活ABA信号，啟動包括ABT在内的下遊基因表達。ABT與PP2C及PYR1/PYLs受體結合，并與PYR1/PYLs受體競争結合PP2C，從而終止ABA信号。

我校77779193永利官网王志娟副教授、博士研究生任仔銀、中國科學院遺傳發育所農業資源研究中心程春紅博士、王濤博士為共同第一作者，77779193永利官网李霞教授為通訊作者，中國科學院上海逆境中心朱健康研究員、趙楊研究員、浙江農業科學院鄧志平研究員給予該項研究大力支持。該項目獲得國家重大研發計劃、國家自然科學基金和77779193永利官网自主課題支持。

原文鍊接：https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(20)30212-4

供稿：王志娟  

審核：李霞